利维坦按：我们通过对人类近亲黑猩猩的观察得知，在一个雌性与多个雄性滥交的社会单元中，雄性的产精能力相较人类要强很多。只不过，人类随着进化，单一配偶制的形成使得雄性的睾丸变小，而女性子宫也为受精设置了诸多障碍：不适宜精子存活的酸性环境，以及隐窝。以往我们通常会将上亿的精子拟人化地表述为争前恐后的游向卵子，然而，现今的研究发现，卵子并非如我们想象得那般被动，精子也远非拥有那么神奇的“主观能动性”，而这一切，都是我们作为人类进化的复杂性与奥妙所在。

　　文/Robert D Martin

　　译/antusen

　　校对/黄译莹

　　原文/aeon.co/essays/the-idea-that-sperm-race-to-the-egg-is-just-another-macho-myth

　　本文基于创作共同协议（BY-NC），由antusen在利维坦发布

　　彩色电子扫描显微摄影下，从睾丸网腔洞中释放出的健康精子（红色）。图源：Innerspace Imaging/Science Photo Library

　　在人类繁衍机制有科学解释之前，大多数人认为新生命自发产生于非生命物质。17世纪中叶，在自然哲学家们（勉强）用肉眼看见了卵细胞之后，这种观点开始有些许改变。自然哲学家们认为，所有生命在神创造万物时，就已经产生了；女性卵子中的各个新生命就像俄罗斯套娃一样层层套叠。这种生殖观被称之为先成论（preformation），很受统治阶级的推崇。

　　葡萄牙发育生物学家、作家克拉拉·品托·科雷亚（Clara Pinto-Correia）在《夏娃的卵巢（1997）》（The Ovary of Eve）中指出：“先成论将血统内置于统治阶级内部，并由此成了‘政治正确的’反民主教条，进而又暗中使王朝体系得以合法化——当然，在科学革命中，杰出的自然哲学家不会成为奴隶。”

　　也许有人会认为，随着科学进步，显微镜的出现会推翻先成论。然而，事实却恰恰相反，当研究人员终于借助显微镜看清卵子和精子时，先成论又摇身一变，成了更具父权色彩的政治狂想：哲学家和某些研究生殖的学生认为，卵子只能被动等待优质精子触发生命。而精子呢？精子的头部则藏着微型小人——确切地说，是侏儒。1695年，荷兰数学家和物理学家尼古拉斯·哈特索克（Nicolaas Hartsoeker）首次在显微镜下看见人类精子时，画出了精子中的侏儒。哈特索克称自己虽未真的看见侏儒，但他坚信它就在其中。

　　图源：Wikipedia

　　更先进的显微镜最终推翻了先成论。但从某种程度上说，情况并没有改变。“侏儒”顽固地活了下来，人们仍坚信卵子是受精过程中的被动接受者，等待着活跃精子披荆斩棘前来触发生命。大众坚信这种带有性别歧视色彩的错误隐喻是情有可原的（当然也是令人遗憾的）。但生物学家和医生也是使先成论继续存在的推手。

　　直到1991年，久未发展的科学才又取得了突破。当时，美国人类学家艾米丽·马丁（Emily Martin，现于纽约大学任职）描述了一个“科学式的童话”——该童话暗示“女性在生育过程中比男性付出得更多”，“女性更不值得”，其观点包括：一生中，卵巢只有有限数量的卵子，而睾丸则会不断产生新的精子。人们通常认为卵细胞的发育过程是一个“浪费卵母细胞”的过程——在出现于青春期的30万个初级卵母细胞中，只有400个成熟的卵子会被排出来；然而，很少有人用“浪费”形容男性的排精过程，毕竟男性有2万亿以上的精子。大众媒体和科学报刊都声称人类的交配过程就像声势浩大的马拉松游泳比赛，只有速度最快、最健康的精子才能抱得卵子归。如果说，这种观点只是对性别歧视的延续（这是基于错误理论而产生的、冒犯女性的男性幻想），那就太糟糕了。继续支持带有偏见色彩的观点会影响男性及女性治疗不孕不育。

　　（www.jstor.org/stable/3174586?seq=1#page_scan_tab_contents）

　　回顾历史可以帮助我们了解人类是如何诞生的。针对生殖细胞和受孕过程的科学认识刚出现没多久。卵子是女性身体中最大的细胞，肉眼勉强可见，其大小和英文中的句点差不多。精子是男性身体中最小的细胞，肉眼完全不可见。

　　图源：Science Source

　　直到1677年，荷兰业余科学家安东尼·列文虎克（Antony van Leeuwenhoek）才首次在显微镜下发现了精子。大约在同一时间段，人们开始意识到卵巢会产生卵子，不过，直到1827年，德国生物学家卡尔·安斯特·冯·贝尔（Karl Ernst von Baer）才首次发表了针对女性及其他哺乳动物卵子的观察报告。

　　继列文虎克发现精子后，又过了一个世纪，人们才意识到卵子需要受精。18世纪60年代时，意大利神父和自然科学家拉扎罗·斯帕拉捷（Lazzaro Spallanzani）用穿着紧身塔绸裤的雄性青蛙做过实验，结果表明，只有当精子进入卵子周围的水域时，卵子才会长成蝌蚪。奇怪的是，在斯帕拉捷宣布他的发现前，人们普遍认为（列文虎克多年来也一直认为）精子是活在精液中的微型寄生虫。直到1876年，德国动物学家奥斯卡·赫特维希才利用海胆展示了精子与卵子的结合过程。

　　最终，功能强大的显微镜显示，普通人的射精量约为半茶匙，其中大约有2.5亿个精子。但有个关键的问题仍然没有答案：“为什么有这么多精子？”实际上，研究表明，若射出的精子数不到1亿，代怀孕率就会下降。

　　（academic.oup.com/humrep/article/17/2/503/568992）

　　很明显，在射出的精子中，有近半数是健康的。有个比较受人推崇的观点认为这是精子间彼此竞争的结果，该观点源于精子要通过赛跑才能进入卵子的大男子观念——通常人们还会认为不只一名男性将参与竞争。就像买彩票一样，买得越多，中奖率就越高。人们认为，自然选择推高了精子数量，这是一场为获得生育奖赏而进行的军备竞赛。

　　伍迪·艾伦电影《性爱宝典》（1972）中的“精子队伍”。图源：豆瓣电影

　　在动物王国中，精子彼此竞争的惊人事例的确比比皆是。我们的近亲，黑猩猩，生活在一个若干成年雄性经常滥交的社会单位里；雌性会依次与多个雄性交配。许多特征，如巨大的睾丸，显示这种哺乳动物的产精能力很强。除了睾丸硕大，它们还能快速产出精子，其精子数量多，精子中段硕大（该段含有大量能推进精子前进的线粒体），输精管粗壮，精囊和前列腺巨大，白细胞数量繁多（用来中和性传播的病原体）。囊泡和前列腺一起产出精液，并塞住阴道，暂时阻止其他雄性插入。

　　图源：Science Source

　　大众，乃至许多科学家认为人类也有类似的特症，但证据却显示并非如此。事实上，尽管有各种耸人听闻的说法，但并没有令人信服的证据表明男性在生理上适应了精子竞争。其他灵长类动物（包括人类）和滥交的黑猩猩形成了鲜明的对比。许多灵长类动物生活在只有一个可交配雄性的种群中，它们缺乏直接竞争的对手，睾丸显然也很小。与之相比，人类的情况与只有一个可交配雄性的灵长类族群（包括典型的核心家庭）类似。人类胡桃大小的睾丸只有黑猩猩的三分之一（它们的睾丸和鸡蛋差不多大）。此外，黑猩猩的精液中很少有不健康的异常精子，而人类的却有很多。由于男性不参与直接竞争，其精液的质量似乎没那么高了。

　　（www.karger.com/Article/FullText/488105）

　　精子进入卵子的过程，更像是在参加颇具挑战的军事障碍课程而非标准的游泳比赛。

　　对无需直接参与竞争的物种来说，唯一可能的解释就是精子的数量与遗传变异有关。在40多年前发表的几篇论文中（鲜少有人引用），英国伯明翰大学的生物学家杰克·科恩（Jack Cohen）指出，精子的数量与其产生过程中染色体的复制相关。在减数分裂期间，产生生殖细胞的特殊细胞开始分裂，成对的染色体交换了许多物质。科恩发现，在不同物种之间，精子数量的增加与染色体交换的数量成正比。杂交增加了变异的可能性，这是自然选择的基础。我们可以把精子的产生过程类比成印刷彩票，为了匹配不同的数字组合（不同的基因组合），要打印出足够的彩票（产出足够的精子）。

　　（www.nature.com/articles/hdy197396）

　　其他发现也与流行的观点背道而驰。例如，大多数哺乳动物的精子实际上并没有游到雌性的生殖道中，部分或大部分精子被被动吸入及飘入了子宫和输卵管。令人惊讶的是，小型哺乳动物的精子平均长度比大型哺乳动物的长——老鼠的精子就比鲸鱼的长。即使精子大小相等，族群体型越大，游向卵子的过程就越困难。的确，老鼠的精子可能可以直接游向卵子，但更小的蓝鲸精子不可能在没有帮助的情况下，游向百倍于自身长度以外的雌性生殖道。相反，令人信服的证据表明，人类精子是被动传输到距离甚远的子宫及输卵管内的。颇具奥运精神的精子其实处于被动状态！

　　（academic.oup.com/humrep/article-abstract/6/9/1186/616038?redirectedFrom=fulltext）

　　事实上，在人类的2.5亿精子中，只有几百个最终会到达输卵管中位置较高的受精点。精子进入卵子的过程，更像是在参加颇具挑战的军事障碍课程而非标准的游泳比赛。越向雌性生殖道上移，精子的数量就越少，因此在受精时，卵子周围的精子数量将少于原来的百万分之一。任何异常的精子都会在此过程中逐渐消失，但卵子周围的幸存者不过是完好精子的随机样本。

　　（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16272225）

　　许多精子甚至无法进入子宫颈部（子宫颈）。阴道内的酸性条件有害，精子无法存活很长时间。许多自阴道而出的精子通过子宫颈时，也会落入粘液中。畸形的精子都会被困住。此外，成千上万的精子会进入被称为“隐窝”（crypts）的侧通道中，并在那里呆上好几天。通过子宫腔的精子较少，进入输卵管的精子进一步减少。一旦进入输卵管，精子就会暂时与内表面融合，只有某些精子才会被释放出来，并接近卵子。

　　（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10231058）

　　图源：Adobe Stock

　　人们一直认为受精精子是“奥运冠军”，但这掩盖了可能出现的多精情况。如果卵子周围的精子过多，那么多精子受精所诱发的危险就会导致灾难性的后果。多精症（Polyspermy）偶尔会发生在人类身上，尤其当父亲的精子数量非常高时，更是如此。最常见的结果是两个精子使一个卵子受精，由此产生的胚胎细胞会包含69条染色体，而非常见的46条。这通常是致命的，一般会导致流产。虽然有些人成功出生了，但不久后就会死亡。因为多精通常会导致致命的后果，进化显然在女性的生殖道中设置了一系列障碍，这些障碍严格限制了卵子周围的精子数量。

　　（www.reproduction-online.org/content/133/2/383.full）

　　多精对难孕难育或不孕不育的辅助生殖具有实际意义。例如，将精液引入阴道进行人工授精的原始标准程序已变为将精液直接注射到子宫（宫内授精，简称IUI）。直接将精液导入子宫，绕过了子宫颈内的精子数量经常减少的问题，而子宫颈的粘液清除了异常的精子。对临床数据的分析表明，在子宫内沉积的2000万精子（少于平均射精量的十分之一）就足以保证常规的代怀孕率。

　　（onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/and.12109）

　　试管受精（IVF）时，玻璃容器中的卵子会直接接触精子，精子数量就变得更加重要了。试管受精绕过了阴道和卵子之间的所有天然过滤器。试管受精技术刚刚起步时，人们普遍会使用大量精子，这表明人们试图使代怀孕率升至最高，这是可理解的，但这种做法忽视了自然过程。当精子数量高达5至50万时，受精率会随数量增加而逐渐降低。当一个卵子周围只有25000个精子时，受精率是最高的。宫内授精和试管受精都可能提升多精和流产的风险。

　　（academic.oup.com/biolreprod/article/31/4/837/2718）

　　2.5亿颗精子就好似2.5亿张彩票，而成功受精就好比抽中了大奖：对于健康的精子而言，“中奖”全靠运气。

　　在滥交的灵长类动物（如黑猩猩）中，雄性的精子量在增加，但相对的，雌性的输卵管长度也在增加。图源：New Scientist

　　多精入卵这一可能性为精子数量的演化研究提供了新线索。与精子互相竞争相关的讨论通常只关注如何使精子数量最大化，但正如生物学中常见的现象一样，这涉及到某种取舍。如果雄性彼此直接竞争，自然选择可能会使精子的数量有所增加，但也会限制雌性生殖道内卵子周围精子数量。在滥交的灵长类动物（如黑猩猩）中，雄性的精子量在增加，但相对的，雌性的输卵管长度也在增加。这或许限制了接近卵子的精子数量。研究还表明，女性在受精过程中，并不像人们通常认为得那样被动。

　　（zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-7998.2006.00173.x）

　　“最好的精子才能赢”这一根深蒂固的观点引发了各种各样认为有某种选择存在的猜测，但人们很难想出选择是如何发生的。精子头部的DNA结合紧密、几乎呈晶体状，但如何从外部检测出它的特性呢？在老鼠身上进行的实验表明，精子中是否有决定性别的Y染色体或X染色体是无法被选择的。2.5亿颗精子就好似2.5亿张彩票，而成功受精就好比抽中了大奖：对于健康的精子而言，“中奖”全靠运气。

　　（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/mrd.20252）

　　图源：ConceiveEasy.com

　　精子还有一些其他的奇怪特征有待解释。例如，人们早就知道，人类精液中含有大量结构异常的精子，它们有明显的缺陷（如有两条尾巴或两个小脑袋）。“神风精子假说”认为，这些无用的精子实际上在竞争中起着不同的作用，如阻止乃至杀死其他男性的精子。然而，这种说法已经被推翻了。

　　（www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690463/）

　　人们通常认为，精子一旦被射出，就会疯狂冲向卵子，但真实的受精情况却完全不同。其实许多精子在接近卵子前，会先停留好几天。人们一直认为精子只能在女性的生殖系统内存活两天。然而，自20世纪70年代中期开始，越来越多的证据表明，精子至少能完好存活5天。如今人们坚信精子或许至少可以存活10天。

　　当然，还有很多其他方面的误解。以子宫颈分泌黏液为研究对象的文献已然很多。所谓的“自然”避孕法把宫颈黏液的粘稠度当作了关键指标。接近排卵期时，黏液会变稀，其质地也会更水润。然而，很少有人研究黏液与子宫颈储存精子量的相关性。子宫颈内部有很多隐窝，黏液就来源于此，精子也会暂时储存于隐窝之中。目前，只有以色列的妇科医生瓦克拉夫·恩斯勒（Vaclav Insler）及其在特拉维夫大学的同事在1980年的某篇报告中，研究过这一过程。

　　（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0015028216445966）

　　有25名女性志愿者参与了该研究。她们在切除子宫的前一天，接受了人工授精。之后，恩斯勒和团队成员用显微镜观察了子宫颈的连续切片，发现了储藏于隐窝的精子。授精后两小时内，精子就占据了整个子宫颈。隐窝大小不一，精子主要储存在较大的隐窝中。恩斯勒和同事算出了隐窝中的精子总数，及各隐窝中精子的密度。在某些女性体内，其隐窝储存的精子甚至可高达20万个。

　　报告还显示，在人工授精后的第九天，他们在黏液中找到了活的精子。恩斯勒和同事结合已有观测结果后认为，子宫颈在授精后，会变成精子库。它会逐渐放出可存活的精子，使其进入输卵管。这一重大发现在学术界被引用过无数次，但却没得到足够的重视，后续研究也无人进行。

　　精子异变的速度是卵子的4倍，所以老年男性的精子充满了风险。

　　2010年，罗伯特·爱德华兹爵士（Sir Robert Edwards）因推动了试管受精发展而获得了诺贝尔奖。在《人类女性的概念（1980年）》（Conception in the Human Female）中，他在某句话中提及了隐窝。自那以后，许多作者也同样用简短的语言描述了储存于隐窝中的精子。尽管被储存的精子会逐渐释放，但对人类繁殖仍具有重要意义。至关重要的是，受精后精子仅可存活两天的老观念使人们形成了月经周期会限制生育的普遍观念。精子至少可以存活10天将从根本上侵蚀了所谓的自然避孕法基础。精子储存也直接与不育治疗建立了联系。

　　另一种危险的误解是，男人的生育能力能一直保持到老年，这与更年期女性突然无法生育一事形成了鲜明的对比。大量证据表明，男性的精子数量及质量会随年龄增长而下降。此外，精子异变的速度大约是卵子的4倍，因此，老年男性的精液其实充满了风险。

　　（rspb.royalsocietypublishing.org/content/284/1862/20171562）

　　（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28959963）

　　在工业化社会中，女性首孕的年龄越来越大，生育问题也逐渐增多，很多文献已描述过此事。有人建议从年轻女性身上采集卵子，以供日后使用，但这种做法会伤害女性，其费用也很高昂。然而，基本无人提及年长男性的生育问题越来越多（特别是精子异变的速度很快）。储存年轻男性精液以供日后使用是减少老年夫妇生育问题的有效方法，这种做法不会伤害男性，其成本亦很低廉。采取减弱性别歧视的方法，获取人类生殖领域的可靠知识，使我们获得了这一好处。哈特索克所说的侏儒似乎隐藏在时间的迷雾中，那只是人类早期探索生殖细胞时，获得的有趣的错误例证。然而，它的影响，及由此产生的男性偏见，以更微妙的形式存在于影响我们解答生育问题的文化刻板印象之中。

　　本文作者：罗伯特·D·马丁，芝加哥菲尔德博物馆生物人类学名誉馆长，芝加哥大学进化生物学委员会成员，苏黎世大学进化医学研究所学术嘉宾。最新出版著作：《我们如何做到这点：人类生殖的进化与未来（2013）》（How We Do It: The Evolution and Future of Human Reproduction (2013)）。

　　“利维坦”（微信号liweitan2014），神经基础研究、脑科学、哲学……乱七八糟的什么都有。反清新，反心灵鸡汤，反一般二逼文艺，反基础，反本质。

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